HEAVEN INSITE's Blog

 ここでリチャード・レンスキーの実験について大雑把に要約。もう面倒くさいのでブログの記事を拝借します。

 レンスキーの研究グループは、細菌（ここでは大腸菌）を20年間世代交代させて、彼らの形質がどのように変化するかを調べました。
 言うまでもなく無性生殖の細菌は、世代交代のスピードが速く、１日につき６～７世代繁殖すると言います。よってレンスキーの20年に及ぶ実験では、なんと45000回に及ぶ世代交代を観察できることになります。

 この実験に細菌を使った理由は他にもあって、実験開始前のオリジナルの細菌や、任意の世代の細菌のサンプルを冷凍保存し、キープ出来ると言うこと。サンプルを再び解凍すれば、彼らは生命活動を再開してくれるので、実験前の細菌と、実験後の“進化”した細菌の形質を比較することもできますし、適応度を調べるために同一環境で暮らさせて競合させることもできます（この場合に備えて細菌にはあらかじめ遺伝子操作を施し、旧型と新型を色で区別できるようにしています、Ara+遺伝子は赤、Ara-遺伝子は白）。

 レンスキーは、同一の遺伝子（クローン）の細菌を12のフラスコに分けて入れて、それぞれに独立した進化を促しました。
　例えるならば、動物を遠く離れた12の大陸に別々に生息させたわけです。早くから他の大陸と独立したオーストラリアに住む動物に独特な固有種が多いのはこのためですが、それでも流木などで海を渡ってガラパゴス諸島にいっちゃう例もあるので、レンスキーの実験はそんな偶然すら許さない絶対的な隔離だと言えます。

 レンスキーの実験は、個々のフラスコにグルコースと言う細菌の餌を入れて、細菌たちを育てるわけですが、増殖に伴い細菌の餌は次第に減っていき、食糧不足に陥ります。このような状態を停滞状態（プラトー）といい、大体グルコースは一日で尽きるそうです。
 レンスキーのグループは一日経過しプラトーとなった細菌たちの一部（100分の１を無作為かつ正確に抽出して）を餌が入った新しいフラスコに移します。
 この作業を毎日12の「フラスコ大陸」に別々に行い、12系列の細菌の進化を見届けるのです。つまりフラスコ大陸では１日ごとに、大豊作と大飢饉が繰り返され適度なプレッシャー、淘汰圧を与えている事になります。

 20年後、7000回フラスコを取り換え＝餌を供給し細菌が45000世代経過すると、程度の差はあれ、どの大陸でも打ち合わせでもしたかのように、同じ進化の傾向、細菌の大型化が見られたのです。
 この実験で分かることは、進化のメカニズムはあくまでも「偶然」だとしても、生物は環境と絶えず「相互作用」をしており、変化は必然的に起こると言う事。
 そしてその変化は、初期値やその環境が同じならば、それぞれのコロニーが辿った進化の細かな過程の差はともかく傾向も似通ったものになると言う事がこの実験から見て取れます。

 ・・・引用終わり。さて、この実験がなぜ小進化と大進化を結び付けられるのかというと、これはまごうことなき大進化の実験だからだ。
　大腸菌をキリンに置き換えてみよう。キリンの平均寿命は野生下では15歳ほど。また大体4年ほどで成熟する。
　ここでキリンは成熟してすぐ子どもを産んだとして、それが45000世代経過するには単純計算で4×45000＝なんと18万年となる。
 つまりレンスキーの実験はキリンを18万年間、世代交代させたことになる。もちろんこれは単純かつ強引なアナロジーに過ぎないが、大腸菌にとってはそれほどの長い年月が流れたということをイメージして欲しい。
 そして大腸菌の各コロニーにおける平均の大きさの推移はグラフにすると程度の差はあれ大体このようになる。



 このグラフから解ること、それは細胞の大きさが大きくなる急激な進化は大体2000世代までで大体終了し、その後は緩やかになっていることだ。というかもうほとんど変化がない・・・
 念のために言っておくが、これは1日分の食料が尽きたために起きたプラトーではない。10000世代という実験年数で言えば5年近い長期的な進化の傾向である。

 つまりこの実験は、小進化のメカニズム（＝自然選択）に則って毎日試行を繰り返した結果生じた大進化のグラフが、比例のような変化の割合が一定の直線的なグラフではなく、急激な変化とその後の停滞という断続平衡モデルを示す双曲線を描くことを立証したのだ。
 そして大進化のグラフがすぐに安定状態に入ったことは何を意味するのか？これは「現段階ではこれ以上環境に適応する余地なし」ということかもしれない。

 しかし、１２のフラスコ大陸のコロニーのうち3番目のコロニーの大腸菌だけ、33100世代を境に急激に個体数密度を増したのである。まさに断続平衡モデルのように。
 これは第3コロニーにおいて、今まで大腸菌が食べられなかった「クエン酸塩」を食べることができる大腸菌が突然変異で発生したからである。
 しかしなぜ、どのコロニーの大腸菌も体の大きさは同じように大きくなっていったのに、クエン酸塩を食べるというブレイクスルーをやってのけたのは第3コロニーだけだったのか？

 レンスキーによれば大腸菌がクエン酸塩を分解するために必要な突然変異が複数あったからだと言う。クエン酸塩を食べられるようになるためには、Ａという突然変異とＢという突然変異の両方が起きなければ食べられない。
 つまり突然変異Ａだけ起きても、突然変異Ｂだけ起きていてもクエン酸塩は全く食べられない。
 ある時、第3コロニーの大腸菌は有益な効果は全くない突然変異Ａを起こした（これはレンスキーのチームによって20000世代あたりで起きたことが確認されている）。この突然変異は中立的であってもなくてもいいようなものだったが、このことが突然変異Ｂを活かして受け入れる準備になっていた・・・
 そして突然変異Ｂが起きた時、それは第3コロニーに新たな急激な変化をもたらしたのである。これこそまさに木村資生の中立進化！

 つまりこの実験はなにがすごいかって、木村資生の分子レベルの偶然に作用される小さな中立進化が、ある時自然選択に大きく作用するような形質の出現をもたらし、そしてそのような小進化の繰り返しが、グールドの断続平衡的な双曲線のグラフを描いてしまうということがすべて分かるからだ。
 そして実際に地球で起きた38億年に及ぶ大進化はレンスキーの実験のように外的環境のルール（毎日グルコースを入れて群の100分の1を選別して・・・）が常に変わらないわけではないので、これよりもう少し複雑ではあるが、おそらくこのようになるのだと思う。



 さてではそろそろ進化論についてのメカニズムをまとめて、長い旅を終えることにしよう。

①小進化のメカニズムが、絶えず小さな変化を繰り返しているのは事実だ。しかしそのほとんどは分子レベルの中立的な変異であり、自然選択にかけられるほどの顕在化はめったにしない。

②そして「大腸菌第3コロニーにおけるクエン酸塩の代謝」や「キリンのライバルの個体よりも少し長い首」など自然選択にかけられるほどの形質の変異は、その生物に適応か淘汰を促す。

③この形質が見事自然環境に適応した時、その生物集団がプールする遺伝子の頻度は移り変わり、生物種の平均的な形質（＝外見）を微妙に変える。

④このプロセス（＝漸進的な変化）を長い時間繰り返すことによって、生物の種は大きく形を変え、その環境にそれ以上適応の余地がないほど特殊化する（もちろんトレードオフの原理に基づいて）。

⑤こうなると生物の進化は緩やかになり安定期に入る。

⑥しかし定期的にやってくる隕石や地殻変動と言った環境の劇的な変化で、特殊化した生物は絶滅。彼らが埋めていた生態学的地位「ニッチ」に空きが出て、新たな急激な進化を1から促す土壌が出来る。これが大進化の断続平衡モデルである。

 このまとめは進化の「時間軸」に基づいているが、実はまだまだ書き切れなかった進化のメカニズムはある。
　例えばガラパゴスゾウガメやフィンチの種分化は、地理的隔離という「空間軸」に基づく進化だし、昆虫では地理的隔離によって生殖隔離（もう子どもが作れないほど形質がかけ離れ、ヒトとチンパンジーのような二つの種となってしまうこと）が起きる例も知られている。

 またダーウィンも注目していた性淘汰（異性にもてるかどうかが進化に影響を及ぼすこと）や社会生物学の問題（働きアリなどの個体は利己的な生存競争をしてないぞ）をカットしてしまったのは、ほんとすいません・・・

 このサイトで進化に少しでも興味を持ってくれたのなら、ぜひ『進化心理学入門』『進化学の挑戦』あたりをお勧めします。ではまた！

 ここで化石の出番となる。進化論は遺伝学と地質学（＝古生物学）に支えられて発展したことはもうお解りだろう。
　ダーウィニズムも遺伝学と、ライエルのような地質学者が提唱する膨大な時間スケールによって説明された。
 進化が長い時間をかけて行われたことは化石が説明してくれるからいい。

 問題は魚が進化して両生類になるような、爬虫類が進化して鳥類になるような、大きなスケールの進化「大進化」のメカニズムについて現在の進化論でどれだけ説明できるかと言うことだ。
 大進化については現代に生きる私たちは（化石を除くと）「結果」＝首の長いキリンしか見ることができない。
　その結果がどのような過程を踏んだのかは化石などから想像力を働かせるしかない。古生物学者が殺人事件が起きた後に現れる古畑任三郎と言われるのはそのためである。

 「大進化は小進化のような漸進的な小さな変化の累積ではなく、違ったメカニズムで起きる」と言った古生物学者がいる。スティーブン・Ｊ・グールドだ。
 グールドは大進化は小進化と異なり、突如進化＝多様化する時期と、長い間安定する時期を交互に繰り返すという断続平衡説を唱えた。

 グールドがなぜこのような説を考えたのかというと、種と種をつなぐ中間種の化石があまり見つからないからという理由に尽きる。
　しかし実は中間種の化石はウマやゾウなどでは見つかっているし、キリンの中間種については、たまたま現在はまだ見つかってないだけという批判も多い。

 だがこの断続平衡説自体は興味深い。確かに周期的に起こる大絶滅と大絶滅の間の期間は、生物たちは安定して適応できたのかな？という気もするし、大絶滅直後は大混乱のいわば進化の過渡期。恐竜が滅んだ後に哺乳類たちが一気に多様化した「日和見進化」を考えるならば、断続平衡的な進化は起きているように見える。

 私は、この大進化の断続平衡説と小進化が反目しあう理由が分からない。断続平衡的な大進化の原動力が、なぜ小さな変化の累積である小進化であってはいけないのか？なぜドーキンスとグールドは戦っていたのか？
 
 私が思うにドーキンスとグールドのモデルは統合できる。そしてそれをつなぐのはレンスキーのバクテリアの実験だ。

 さて進化論は科学的な理論かどうか？という話がある。なぜ科学的じゃないかと言うと、進化は実験や観察が出来ないからだという。だから立証された理論ではなく、進化は仮説にすぎない・・・と。

 化学反応や重力などは確かに実験や観察によって確かめられる。そしてその実験を繰り返しても常に同じ結果が出れば、その理論は正しいとされる。これを「客観的再現性」と言う。さて進化は本当に実験や観察ができないのだろうか？

 ・・・実はできる。しかも観察に至っては、私たちもすでにやっている。
 それが抗生物質にやたら強い細菌やインフルエンザウィルスの突然変異体だ。彼らはまぎれもなく進化の法則「突然変異」と「自然選択」に従っているし、またペットブームで様々なイヌやネコの品種があることも知っている。彼らは人間が人工的に行った人為淘汰によって生み出された。それに野菜、花、競走馬・・・挙げればきりがない。

 また環境によって自然選択が本当に起きるかどうか、進化の実験も試みられている。それはバクテリアを使ったリチャード・レンスキーの実験がやはり素晴らしい。
 この実験はブログの方で詳しく取り上げたので「進化を実験する」と言う記事を参照して欲しいが、バクテリアたちに適度な淘汰圧を与えながら20年間！世代交代を繰り返すと、バクテリアの形質が徐々に変化していったというものだ。
　その変化とはバクテリアの大型化で、30億年前のバクテリアの進化と方向性が同じなのだ。

 このように進化は観察も実験もできる。しかしそれでもどうやっても人類には観察も実験も出来ないのがある。おそらく進化など仮説にすぎないとか言っている人の根拠はここだろう。

 何万、何億年もかかる大進化だけは、寿命が短すぎる人間には観察も実験もできない・・・

 そんなよく分からない研究ばっかやってないで、少しは金になることをやってよ。うちだって決して裕福じゃないんですからね。
 ・・・こんな風に奥さんになじられた学者はかつてどれほどいただろうか？？あ、星の数と一緒か。

　しかし、そんな一見何の役に立つのか分からない道楽的な研究が、時代が変わると途端に重要度を増すことがある。
 中立進化もそれと同じだ。生物は命にかかわらない部分で、どうでもいいような変異を分子レベルでたくさん繰り返しているが、それが何かの拍子でとても重要な意味を持つかもしれない。
 たとえば殺虫剤が全然効かない遺伝子を持つハエが（仮に）いたとする。こいつの形質ははっきり言って、人類が誕生し殺虫剤を発明するまでは、ほんとどうでもいいものだったが、人類がハエにキンチョールを噴射した時から彼の存在価値は急上昇した。
　持っててよかった「耐殺虫剤性」である。

 このような遺伝子の多様性は、環境が必ずも不変じゃない地球の歴史において生物が編み出した大きな特徴の一つである。
 意味があるとかないとかじゃない。いろんな奴がいるということ自体に意味があるのだ。
 生物の進化とは自然環境＝地球との相互作用のようなものである。常に気ままに変わり続ける環境に振り回されながらも、それでも生物が何とかやってこれたのは、その時の環境に全ての生物が完全に適応したからではない。けっこうテキトーに適応したからだ。どうせ今の環境だってまた変わるんだろ？と。いちいち付き合ってられねえぜ、と。

 たとえば中生代ジュラ紀。体重55トンに及ぶ巨大なブラキオサウルスが偉そうに闊歩している時、その足もとでネズミくらいの大きさだった我々の祖先はこんなことを思っていたかもしれない。「はいはい。どうせお前らのブームだってその内終わるよ」と。
 そして地球に原子爆弾70億個相当の巨大な隕石が激突し、環境が激変。恐竜が跡形もなく消滅すると、ついに「イエ～イ！やっと俺たちの時代だぜ～！」と哺乳類が今まで恐竜が受け持っていたポジション（＝ニッチ）を一気に埋め始めたのだ。これを日和見進化と言う（凄い名前・・・）。

 進化論のラストはそんなスケールの大きな話、大進化を考えてみよう。

 これまで見てきたように進化論とは遺伝学の発展とともにあった。そして分子生物学の発展は、進化論を分子進化学に発展させることになった。
 突然変異とはＤＮＡ暗号の狂い・・・ならば分子レベルの変異が自然選択のそもそもの原因になっているはずだ。そう分子進化学者は考えた。

 しかし1968年この仮説に一石を投じる男がいた。国立遺伝学研究所の木村資生である。
　ＤＮＡの塩基配列が何を決めているのかと言えばアミノ酸の順序である。そしてその順序に基づいてアミノ酸が連結される事で、我々の体を構成するタンパク質が出来あがっている。
 しかしＤＮＡ分子のごく僅かな変異は、生物の表現形質レベルまで顕在化しない。ＤＮＡのちょっとした変異によってタンパク質の1個が変わろうが、その変化は生物の生存にほとんど影響しないのだ。
 そして、このような「適応」も「淘汰」も促さない、ぶっちゃけて言えば、その個体が生きる上ではどうでもいい「中立的な変異」が、遺伝子プールに広がっていくことがある。
　それがやがて種の性質となり、結果的に分子レベルの進化となる・・・これが木村資生の中立進化説だ。

 ＹＥＳ！もＮＯ！も言いきれない曖昧な表現をする日本人が何とも考えそうなこの説は、発表当初は異端だなんだとさんざん批判されたのだが、現在の分子レベルの進化論において、中立説は今なお主流だ。
 キリンの首と異なり、分子レベルの小さな変異は、自然環境やライバルとの生存競争と言った「自然選択のふるい」にはかけられない。

 では分子レベルの小さな突然変異が、どのようにしてその生物集団の中で広まったり廃れたりしていくのか？？
　木村資生はこう言った。

「そんなのただの偶然。」

 つまりその遺伝子が、たまたま生殖細胞を作る際に配偶子に選ばれ、たまたま受精することができ、たまたま出産されれば、その「どうでもいい中立的な小さな変異」を親から受け継いだ個体は、次の世代にその中立的な変異を伝える可能性がある。伝えない可能性もある。だって偶然だもの（みつを）。

 このような生物集団の中で、突然変異を生じた遺伝子の割合が、偶然によって増えたり減ったりする現象を遺伝的浮動と言う。
 どうでもいいくらい小さな変異は、増えようが減ろうが本当にどうでもいいので、自然選択の作用が働かない。そしてそのどうでもいい変異が、群の中で広がる可能性もある。消滅する可能性もある。
　適応か淘汰か？そんな二者択一ではない進化のメカニズムが分子レベルにはあったのだ。

 また木村資生は、ＤＮＡの更新スピードが従来考えられていたものよりもずっと早いことを突き止めた。
　なんと哺乳類のＤＮＡの塩基は２年に１文字の割合で変わっていたと言うのである。
　この変化のスピードは、いちいち自然選択で「これは適応！」「これは淘汰！」と「事業仕分け」をしていたら、とてもじゃないが追いつかない速さである。
 そして遺伝子における猛スピードかつ中立的な「進化」は、生存に重要じゃない部分でよく起こる。そして個体の命に関わる部分ではほとんど起こらない。これはヘモグロビンなどのタンパク質でも、ＤＮＡでも同じだった。